Le tissu musculaire est spécialisé dans la fonction de contraction, qui permet notamment d’effectuer des mouvements. Les cellules musculaires sont donc des cellules spécialisées qui permettent d’assurer cette fonction. Pour cela elles consomment de l’énergie.

I- La cellule musculaire est une cellule spécialisée permettant son propre raccourcissement

TP 8 + Correction

A-      Le muscle est un organe contractile.

Les muscles sont constitués de nombreuses cellules (ou fibres musculaires) disposées sur toute la longueur du muscle parallèlement entre elles et regroupées en faisceaux de fibres.

La contraction des cellules musculaires entraine le raccourcissement et l’épaississement des faisceaux de fibre et donc du muscle.
                                    

B-     La fibre musculaire : une cellule spécialisée adaptée à la fonction de contraction.

Les fibres musculaires sont spécialisées dans la contraction :

  • Leur forme allongée est adaptée à un possible raccourcissement
  • Elles contiennent des mitochondries, nécessaires à la production d’ATP (énergie permettant la contraction)
  • Elles contiennent dans leur cytoplasme des myofibrilles qui leur permettent de se contracter. L’unité structurale et contractile des myofibrilles est le sarcomère

Les myofibrilles, qui donnent aux cellules un aspect strié au microscope (d’où le nom de cellules musculaires striées), sont formées de longues protéines filamenteuses formant un cytosquelette : il s’agit des myofilaments fins d’actine et de myofilaments épais de myosine.

Ces filaments protéiques sont associés les uns aux autres de telle sorte que chaque filament de myosine est entouré de plusieurs filaments d’actine.  

Le glissement des deux types de filaments l’un par rapport à l’autre permet le raccourcissement du sarcomère et donc la contraction de la fibre musculaire.

 

Schéma d’un sarcomère d’une cellule musculaire relâchée (en haut) ou contractée (en bas)

C-     Mécanisme moléculaire de contraction de la cellule musculaire

 La mise en mouvement n’est possible que :

  • Si la concentration cytosolique en ions calcium est suffisante. Pour rappel, ce calcium est libéré dans le cytoplasme suite à l’arrivée de potentiels d’actions qui ouvrent des canaux ioniques dans le réticulum sarcoplasmique qui stocke le calcium.
  • S’il y a présence d’énergie, apportée par l’hydrolyse des molécules d’ATP (réaction ATP+H20 à ADP+Pi)

Alors le mécanisme de contraction se met en place :

  • Les ions calcium se fixent à l’actine et y libèrent le site de fixation de la myosine
  • La myosine se fixe, et change de forme : sa tête pivote, ce qui provoque le glissement de l’actine entre les myosines.
  • La myosine fixe alors de l’ATP ce qui provoque son détachement de l’actine
  • L’hydrolyse de l’ATP en ADP + Pi permettra le pivotement de la tête myosine afin d’être de nouveau prête à une nouvelle fixation sur l’actine.

 

Schéma du mécanisme de contraction de la cellule musculaire

 

D-      Une interaction nécessaire avec la matrice extracellulaire

DM Myopathies.

     Le bon fonctionnement des fibres musculaires est intimement lié à la matrice extracellulaire (espace situé entre les cellules d’un tissu, comportant des molécules assurant l’adhérence des cellules entre elles).

En effet, on observe que les phénomènes de dégénérescence musculaire résultent de mutations de gènes codant pour des protéines impliquées dans les connexions entre le cytosquelette et des protéines de la matrice extracellulaire.

      C’est le cas des myopathies comme celle de Duchenne où la mutation du gène codant pour la dystrophine provoque la synthèse d’une dystrophine défectueuse. Cette protéine permet la relation entre le cytosquelette et la matrice extracellulaire. Cet ensemble assure une cohérence structurale nécessaire à des contractions répétées. En présence de dystrophine défectueuse, la répétition des cycles de contraction/relâchement endommage les cellules musculaires. La répétition de microlésions conduit à terme à la dégénérescence des cellules musculaires.

 

II- L’origine de l’ATP nécessaire à la contraction de la cellule musculaire

TP9

L’énergie cellulaire est obtenue à partir de l’hydrolyse de la molécule d’ATP (Adénosine Tri-Phosphate) : Lorsque la molécule d’ATP réagit avec de l’eau , un phosphate se détache et on obtient une molécule d’ADP et un phosphate inorganique (Pi). 

La rupture de la liaison du 3° phosphate libère de l’énergie que la cellule peut utiliser pour réaliser des travaux (travaux mécaniques comme la torsion de la tête de myosine, ou travaux chimiques comme réaliser d’autres réactions …) 

  La cellule musculaire doit produire en permanence l’ATP dont elle a besoin. La molécule d’ATP ne pouvant être stockée, il faut la régénérer en dégradant de la matière organique comme le glucose.

 

A-      La respiration cellulaire : une oxydation complète de la matière organique produisant de l’ATP en milieu aérobie.

     La respiration est un ensemble de réactions chimiques qui permettent d’oxyder chacun des atomes de carbone du glucose et donc de former du CO2. Elles s’accompagnent d’un dégagement de chaleur et de la production d’énergie.

L’équation bilan de la respiration cellulaire est : 
 
C6H12O6    + 6 O2   –>  6 CO2  +  6 H2O

On distingue trois grandes étapes dans la respiration cellulaire,  dont les réactions sont catalysées par des enzymes.

La glycolyse :
Ensemble de 10 réactions se déroulant dans le cytoplasme qui aboutissent à l’oxydation du glucose en pyruvate (C3H4O3).    
2 molécules d’ATP sont formées lors de la glycolyse (réaction endergonique)

Les H+ issus de l’oxydation du glucose permettent la réduction de 2 NAD+ en 2 NADH,H+ qui constituent un stock de pouvoir réducteur car ces molécules seront utilisées pour d’autres réactions métaboliques d’oxydoréduction.

Son bilan est donc C6H12O6 + 2 NAD+ à 2 C3H4O3 + 2 NADH,H+

Le cycle de Krebs :
 dans la matrice mitochondriale, le pyruvate va intégrer un cycle de réactions dans lequel il subit une série de décarboxylation oxydatives.
Les deux pyruvates issus de la glycolyse forment 6 CO2 et 10 NADH,H+

Le bilan du cycle de Krebs est donc : 2 C3H4O3 + 10 NAD+ + 6H2O à 6 CO2 + 10 NADH,H+

                   La chaine de transport d’électron mitochondriale, appelée chaine respiratoire.

Dans la membrane interne des mitochondries, de nombreuses molécules réalisent une série de réactions d’oxydoréduction qui aboutissent à 

  • L’oxydation des composés réduits NADH,H+ en NAD+.
  • La libération d’électrons qui sont transportés par les molécules de la chaine respiratoire.
  • La réduction du dioxygène en eau par les électrons libérés. Le dioxygène est donc l’accepteur final des électrons issus de l’oxydation du NADH,H+ en NAD+ . Cette étape n’est possible qu’en présence de dioxygène

Les molécules de la chaine de transfert d’électrons font également passer des protons vers la matrice mitochondriale. Cela crée un gradient de protons, et donc une force proton motrice, qui permettra la synthèse de 32 ATP par l’ATP synthase.

Bilan : la respiration est donc une voie métabolique de dégradation du glucose qui débute dans le cytoplasme par la glycolyse et se poursuit dans les mitochondries par le cycle de Krebs et la chaine respiratoire. Cette voie est aérobie et aboutit à la dégradation totale du glucose et à la production de 36 molécules d’ATP. Cette voie ne pourra être pleinement fonctionnelle que quelques minutes après le début de l’effort, le temps que les cellules musculaires soient suffisamment approvisionnées en dioxygène et peut rester mobilisée pour des efforts prolongés de faible intensité.

 

B-      La fermentation : une oxydation incomplète de la matière organique en milieu anaérobie.

      En absence de dioxygène et en présence de glucose, les cellules peuvent dégrader du glucose de manière incomplète et produire du CO2 et un déchet : le lactate (acide lactique). C’est la fermentation lactique qui se déroule dans le cytoplasme (il existe également la fermentation alcoolique réalisée par les levures par exemple)

 

     Lors de cette fermentation lactique,  le glucose subit dans un premier temps la glycolyse : il y a donc production de pyruvate, 2 ATP et 2 NADH,H+. Ces derniers sont alors réoxydés et le pyruvate est transformé en lactate.
Le lactate est donc le déchet de la fermentation et il s’agit d’une molécule encore réduite (tous les atomes de C ne sont pas oxydés) : la fermentation n’aboutit donc qu’à une oxydation partielle de la matière organique.
Cependant elle assure la régénération de 2 molécules d’ATP grâce à la glycolyse malgré l’absence de dioxygène.

L’équation bilan de la fermentation lactique est : 
C6H12O6  –> 2 lactate + 2 CO2

Seules 2 ATP sont formées par l’oxydation d’une molécule de glucose, le rendement de la fermentation est donc bien inférieur à celui de la respiration (36 ATP par molécule de glucose), mais la fermentation permet une production d’ATP rapide et sans dioxygène. La fermentation permet ainsi de soutenir des efforts plus rapidement (lorsque l’approvisionnement en dioxygène des cellules n’est pas encore mis en place) et des efforts intenses mais brefs

 Remarque : La cellule musculaire a donc la possibilité de produire de l’ATP sous différentes conditions. Selon l’effort à fournir (durée et intensité) la production d’ATP se fera par voie anaérobie avec la fermentation ou par voie aérobie avec la respiration. Il existe également une 3° voie métabolique (la voie de la créatine phosphate) qui est très rapide mais a un faible rendement et est très limitée dans le temps car le stock de créatine dans la cellule musculaire est faible.

C-     Adaptabilité du muscle squelettique aux pratiques sportives.

Activité Stéroïdes et entrainement : consignes et genially

Entrainement sportif :

Les muscles sont composés de différents types de cellules musculaires, et notamment :

  • Les fibres de type I qui sont spécialisées dans la respiration cellulaire (elles contiennent de nombreuses mitochondries) et apportent donc une grande quantité d’ATP au muscle, mais lentement (le temps que l’apport en O2 soit suffisant). Elles permettent donc des efforts longs.
  • Les fibres de type II, qui sont spécialisées dans la fermentation lactique (peu de mitochondries et beaucoup d’enzymes fermentaires) et apportent donc moins d’énergie, mais plus rapidement. Elles permettent donc des efforts intenses mais très courts.

L’entrainement sportif entraine une augmentation de la proportion et de la taille des fibres musculaires de type I, favorisant donc la respiration cellulaire et permettant donc de réaliser des efforts plus longs.

Stéroïdes anabolisants :

Les stéroïdes anabolisants sont des molécules agonistes de la testostérone, elles ont une structure comparable et se fixent sur les mêmes récepteurs  :

  • En se fixant sur les récepteurs musculaires, les stéroïdes anabolisants provoquent une augmentation de la masse musculaire en favorisant la fusion des cellules satellites avec les cellules musculaires, qui deviennent donc plus épaisses mais sans modifications de leur métabolisme : Les muscles sont plus gros, mais ne peuvent pas fournir davantage d’énergie qu’avant.

 

  • En se fixant sur les autres récepteurs, ils provoquent des effets variés : développement des caractères sexuels masculins, acné, tumeurs, fragilité articulaire, troubles de la reproduction…