CHAPITRE 1 – Organisation fonctionnelle des plantes à fleur

• Qu’est-ce qu’une plante ?

Les plantes sont les organismes eucaryotes autotrophes appartenant au groupe appelé : lignée verte (aussi appelés végétaux chlorophylliens).

Au sein de la lignée verte, on retrouve plusieurs grands groupes : les algues vertes, les mousses, les fougères, les conifères et les plantes à fleurs, aussi appelées Angiospermes.

Les Angiospermes, sont les plantes qui ont le plus d’influence directe sur notre quotidien : elles représentent la majorité des végétaux que nous consommons, et fournissent également la matière première à de nombreux matériaux.

 

• La vie fixée, une particularité des plantes.

Les végétaux ont la particularité d’être fixés au sol par leur racines et donc de ne pas pouvoir se déplacer, on dit qu’ils sont fixés à l’interface sol-air.

Cette vie fixée entre deux milieux dont les paramètres physico-chimiques (humidité, température…) peuvent varier entraine des contraintes pour :

• La recherche de nourriture, d’eau et de gaz, nécessaire au métabolisme et à la croissance
• La reproduction (recherche de partenaire, dispersion de la génération suivante pour coloniser de nouveaux milieux …)
• La protection contre les agressions

Comme les autres plantes terrestres, les Angiospermes possèdent une organisation fonctionnelle et des caractéristiques adaptées à la vie fixée à l’interface sol/atmosphère.

Au cours de l’histoire évolutive de la lignée verte, des caractères permettant une meilleure adaptation à ces contraintes ont été sélectionnés et sont aujourd’hui présents chez les plantes actuelles. On peut donc dire que l’adaptation des plantes à la vie fixée est le résultat de l’évolution.

Quelles sont les adaptations des plantes leur permettant une vie fixée à l’interface sol-air ?

I- Organisation fonctionnelle d’un Angiosperme

Une plante est constituée d’un ensemble d’organes végétatifs* aériens (tiges, feuilles, avec limbe et pétiole), souterrains (racines) et d’organes reproducteurs (fleurs et fruits contenant des graines)

* Appareil végétatif : ensemble des organes qui ne sont pas impliqués dans la reproduction de la plante (feuille, tige, racine …)

Une des contraintes principales imposée par la vie fixée est la nutrition : les plantes ont besoin de récupérer dans leur milieu de vie de la matière et de l’énergie indispensables à leur métabolisme et leur croissance. Elles récupèrent notamment de l’eau, des sels minéraux, des gaz ainsi que de la lumière, nécessaires pour réaliser la photosynthèse.

Afin de maximiser les échanges de matière et d’énergie avec leur milieu de vie, l’appareil végétatif aérien et souterrain des plantes présente différentes adaptations structurales : on parle de relation structure-fonction.

A- La feuille : une interface spécialisée dans les échanges entre la plante et l’atmosphère

TP1 – Feuilles

Les feuilles forment une grande surface d’échange avec l’atmosphère :

• La forme aplatie et peu épaisse du limbe permet d’avoir un rapport (Surface/Volume) très élevé, et donc de former une très grande surface d’absorption de la lumière et des gaz.
  
• Les stomates, sont des structures contenues dans l’épiderme (souvent dans l’épiderme inférieur) qui permettent de faire entrer et sortir des gaz (O₂, CO₂ et vapeur d’eau) de la feuille. Ces gaz pourront alors atteindre toutes les cellules chlorophylliennes grâce aux lacunes du parenchyme lacunaire qui les séparent, créant ainsi une atmosphère interne au sein de la feuille.
• 

Les stomates sont composés d’une ouverture nommée ostiole et sont délimitées par deux cellules de garde.

Les cellules du parenchyme chlorophyllien sont adaptées à la photosynthèse :
Elles contiennent de nombreux chloroplastes. Elles reçoivent une grande quantité d’énergie lumineuse en raison de la grande surface d’absorption formée par le limbe et reçoivent les gaz entrés par les stomates et qui ont circulé dans le parenchyme lacunaire.

 

Les feuilles sont également adaptées à lutter contre la déshydratation :

• Elles sont limitées extérieurement par deux épidermes recouverts d’une cuticule imperméable aux gaz, ce qui protège la plante de la déshydratation.
• Les stomates sont inégalement répartis sur les deux faces de la feuille: la face exposée au soleil en contient généralement moins que la face protégée.
• Les cellules de gardes contrôlent l’ouverture de l’ostiole afin de limiter les échanges gazeux en fonction des besoins de la plante, et notamment permettent d’éviter la transpiration en se refermant en cas de stress hydrique (manque d’eau)

 

Schéma des relations structure-fonction d’une feuille d’Angiosperme

 

ACTIVITE – Adaptation des plantes à l’environnement

• De plus, certaines plantes adaptées aux milieux de vie très secs possèdent des adaptations supplémentaires:
  – feuilles réduites voire absentes (exemple des plantes méditerranéennes comme le pin, le thym.),
  –  feuilles recouvertes de poils et ou d’une cuticule épaisse
  –  stomates protégés au fond de cryptes
  –  capacité de s’enrouler sur elles-mêmes, réduisant encore leur transpiration (cas de l’oyat ci-contre).
  – Adaptations métaboliques particulières, telles que la photosynthèse des plantes CAM

 

L’ensemble de ces caractères et comportements limitent la photosynthèse, mais protègent la plante contre une déshydratation qui lui serait fatale.

B-  La racine : une interface entre la plante et le sol

TP2 – Racines

Les racines ont une double fonction :

• Elles assurent l’ancrage de la plante et lui procurent une résistance au vent.
• Elles sont l’interface avec le sol, permettant le prélèvement de l’eau et des ions nécessaire à la nutrition minérale de la plante

Les racines sont des organes spécialisés dans l’absorption de substances nutritives présentes dans le sol, elles possèdent plusieurs adaptations permettant de maximiser l’efficacité de cette absorption.  

• Les ramifications des racines, formant un réseau de racines longues et fines, permettent de former une zone d’échange avec le sol très élevée, comparativement à la taille des plantes.

 

• • L’expérience de Rosène, consistant à placer différentes zones de la racine dans de l’eau ou de l’huile, montre que l’absorption d’eau se fait par une zone particulière de la racine : la zone pilifère. Cette zone contient les poils absorbants, qui sont des structures spécialisées dans l’absorption : leur membrane très fine et contenant des aquaporines (protéines permettant le passage d’eau) permet des échanges efficaces avec le sol et ils contiennent une grande vacuole stockant les liquides.
    De plus, leur grand nombre ainsi que leur forme longue et étroite augmente encore la surface d’échange avec le sol.

• De nombreuses plantes s’associent avec des champignons formant ainsi des mycorhizes: les cellules des racines et les cellules du mycélium du champignon s’associent.  Cette association est une symbiose mycorhizienne et favorise la croissance des deux partenaires : ainsi elle permet au végétal d’augmenter sa surface d’échange et donc d’absorber plus d’eau et de sels minéraux. En échange le végétal fourni la matière organique produite par ses feuilles au champignon.
• La croissance des racines permet également d’aller chercher des nutriments et de l’eau en dehors de la zone d’épuisement minérale (c’est-à-dire de la zone ou la plante a déjà puisé tous les nutriments) et donc de s’adapter à leur environnement

 

 

Schéma des relations structure-fonction du système racinaire des Angiospermes

Le système racinaire des végétaux leur permet donc d’absorber efficacement l’eau et les ions du sol en formant une grande surface d’échange souterraine.

C- La tige et les tissus conducteurs permettent les transferts de matière dans la plante

TP3 – Vaisseaux conducteurs

La tige comporte des tissus de soutien rigides, permettant à la plante de lutter contre la gravité, et des tissus conducteurs qui assurent la circulation de matière entre le système racinaire et aérien.

En observant des coupes de tiges et de racines colorées au carmin aluné et vert d’iode, on différencie deux sortes de vaisseaux conducteurs :

• Le xylème (mise en évidence : coloration en vert par le vert d’iode) est constitué de files de cellules mortes, allongées, dont ne subsiste que la paroi latérale, renforcée par des dépôts de lignine.
• Le phloème (mise en évidence : coloration en rose par le carmin aluné) est constitué de files de cellules vivantes, allongées, aux parois de cellulose Les parois transversales sont criblées de nombreux orifices laissant passer la sève.

Ces différents vaisseaux sont réunis en faisceaux conducteurs ou faisceaux cribro-vasculaires Ces tissus conducteurs permettent l’approvisionnement de tous les organes :

• la sève brute, composée d’eau et de sels minéraux prélevés dans le sol circule des racines aux feuilles par les vaisseaux de xylème. Sa circulation vers le haut, qui doit contrer les effets de la gravité, est assurée principalement par la poussée racinaire : l’entrée d’eau par les racines exerce une force qui « pousse » la colonne de sève. L’expérience de Hales permet de mesurer cette poussée racinaire en plaçant un manomètre sur une souche coupée (voir TP)
  En été, l’aspiration foliaire due à l’évapotranspiration des feuilles permet également la montée de la sève brute
• La sève élaborée, qui contient les produits de la photosynthèse, et notamment des sucres (ex : glucose, saccharose …) circule des feuilles vers tous les organes de la plante dans les vaisseaux de phloème. Elle circule principalement en suivant la gravité.

Schéma de la conduction des sèves dans la tige.

 

II- Le développement des plantes à fleurs

Le développement d’une plante s’entend comme la croissance globale de la plante ainsi que la mise en place d’organes et de tissus différenciés les uns des autres (= organogenèse)

A- Les modalités de développement

Le développement d’une plante se fait en plusieurs étapes : 

• Multiplication de cellules indifférenciées par mitose au niveau de tissus appelés les méristèmes. . Les méristèmes sont composés de cellules embryonnaires, petites et cubiques, indifférenciées et capables de se diviser indéfiniment. Ils produisent ainsi de nouvelles cellules par mitoses.
• Elongation des cellules indifférenciées. Les cellules issues de mitoses sont repoussées en arrière de la zone méristématique, dans la zone d’élongation. A cet endroit, les cellules sont disposées en files parallèles, elles ne peuvent plus se diviser, mais s’allongent contribuant à leur croissance et plus largement à la croissance de l’organe. A ce niveau, elles ne sont pas encore spécialisées.

• Différenciation des cellules qui acquièrent les caractéristiques permettant de remplir la fonction en lien avec l’organe dans lequel elle se situe : cellules de poils racinaires, cellules de vaisseaux conducteurs, cellules chlorophylliennes, pétales. Cette différenciation conduit à la formation des organes ou organogenèse

Ces étapes ont lieu aussi bien dans la partie aérienne que dans la partie souterraine de la plante.

A-1. Croissance et développement de la partie souterraine :

TP 4 – Croissance racinaire

L’apex racinaire (= l’extrémité de la racine) est organisé en plusieurs zones :

• La coiffe: Cellules protégeant le méristème

• Le méristème racinaire:  zone qui assure la multiplication des cellules indifférenciées par mitose. L’observation au microscope de cellules du méristème avec un colorant de l’ADN permet de visualiser les différentes phases de la mitose et donc de localiser le méristème.
• La zone d’élongation : zone où les cellules ne prolifèrent pas mais s’allongent.

Cette zone peut être identifiée par l’expérience des traits de Sachs : Principe : Faire des traits à l’encre de chine espacés régulièrement sur une racine jeune. Après croissance, on observe que seuls certains traits sont espacés, ils correspondent à la zone d’élongation.   

• La zone de différenciation: zone où les cellules indifférenciées acquièrent leurs spécificités (ex : épaississement de la paroi pour les cellules de soutien, lignification du xylème, ponctuation du phloème …)
• La zone d’organogenèse, où les poils absorbants se mettent en place

A-2. Croissance et développement de la partie aérienne : Les organes aériens d’une plante sont formés d’une répétition de phytomères. Ce sont des unités composées d’un morceau de la tige, d’un bourgeon axillaire et d’une feuille. Une plante est formée d’une répétition de phytomères.
Tout en haut de la tige se trouve un bourgeon apical.Les bourgeons contiennent :

• Les futurs phytomères avant leur croissance, constitués d’une petite feuille et d’un méristème axillaire.

 

• Un méristème apical qui, par division cellulaire (mitose), se renouvelle et forme de nouveaux petits phytomères.

Schéma d’un bourgeonAu niveau du méristème, la croissance se fait en plusieurs étapes :

• Mitose des cellules du méristème apical à Formation de nouvelles cellules indifférenciées
• Différenciation d’une partie des nouvelles cellules en cellules de méristème axillaire. L’autre partie des cellules reste indifférenciée et continue à former le méristème apical.
• Croissance des feuilles par division des cellules du méristème axillaire, puis élongation et différenciation en tige et feuille.

Les méristèmes axillaires peuvent également devenir des méristèmes floraux, qui mettront en place des fleurs par division, différenciation et élongation.
Remarque : Les méristèmes primaires que nous venons de voir sont associés à une croissance en longueur des tiges et des racines. Beaucoup d’espèces de plantes possèdent cependant en plus une autre catégorie de méristèmes, appelés méristèmes secondaires, qui sont associés à une croissance en largeur des tiges ou des racines.

B- Le contrôle du développement

TP 5 – Controle du développement végétal

B-1 . Contrôle du développement par des hormones végétalesLe développement des plantes est contrôlé par des phytohormones (= hormones végétales). Ce sont des molécules produites par le végétal afin d’assurer la communication intercellulaire au sein de l’organisme végétal.
Les phytohormones agissent à distance et à faible concentration sur d’autres cellules.

• L’auxine (=AIA = Acide Idole Acétique) est une hormone qui favorise l’élongation des cellules et donc la croissance de la plante. Elle est principalement sécrétée au niveau de la zone apicale et par les jeunes feuilles ; elle migre ensuite vers le bas jusqu’aux racines.

 Mise en évidence expérimentale : Application d’auxine sur une plante puis comparaison de l’élongation par rapport à un témoin sans auxine. La plante traitée à l’auxine est plus grande et ses cellules sont plus allongées.  

• D’autres hormones comme les cytokinines ou les gibbérellines participent également à l’élongation et la différenciation cellulaire

B-2 . Contrôle du développement par des facteurs environnementauxLes conditions du milieu influencent également la croissance et le développement des plantes en modifiant la répartition des hormones végétales : on parle de tropismes.

• Phototropisme: croissance influencée par la lumière : Une plante soumise à un éclairage unidirectionnel poussera courbée vers cet éclairage.

Mise en évidence : Le phototropisme est dû à un gradient d’auxine crée par la lumière : La lumière détruit l’auxine, il y aura donc plus d’auxine dans la portion de tige éloignée de la lumière.
Les cellules éloignées de la lumière s’allongeront donc plus que celles éclairées : cela génèrera une courbure expliquant le phototropisme.Exemple : Tournesol qui se tournent vers la lumière
Schéma de l’action de la lumière et des hormones sur la croissance : Exemple du rôle de l’auxine dans le phototropisme

• Gravitropisme: Croissance influencée par la gravité.
  Une plante poussera vers le haut, et ses racines vers le bas.

Mise en évidence :

Ce gravitropisme est dû à la relocalisation, par gravité, d’organites appelé les amyloplastes, qui, se plaçant vers le bas, entrainent des variations des gradients d’hormones végétales.Exemple : Pins après un glissement de terrain, qui poussent vers le haut même si le sol est penché.  SCHEMA BILAN