Chapitre 2 : La plante, productrice de matière organique
Les plantes réalisent la photosynthèse, un métabolisme qui leur permet de former leur biomasse. Cette biomasse végétale est composée de matière organique qui est formée au niveau des parties chlorophylliennes des plantes à partir de matière minérale et d’énergie lumineuse.
Matière organique : Ensemble des molécules constituant les êtres vivants et formées d’un squelette carboné CH-CH-CH … (exemples : glucides, lipides, protéines, acides nucléiques )
I- La photosynthèse, une oxydation du glucose nécessitant de l’énergie lumineuse
A- Bilan de la photosynthèse
Pour produire leur propre matière organique par photosynthèse, les parties aériennes chlorophylliennes des végétaux verts ont uniquement besoin de matière minérale (H2O, Sels Minéraux, CO2) et d’énergie (Energie lumineuse). Les végétaux chlorophylliens [contrairement aux animaux] n’ont pas besoin de prélever de la matière organique chez d’autres êtres vivants pour produire la leur : on dit que ces cellules pratiquent un métabolisme autotrophe
L’équation globale des réactions chimiques formant la photosynthèse est donc :
6 C02 + 6 H20 –> C6H12O6 + 6 O2
Ce bilan peut être mis en évidence par des expériences de mesures des concentrations des différents produits et réactifs. Pour ceci, on place des végétaux dans une enceinte avec des sondes enregistrant les concentrations des différentes molécules reliées à l’ordinateur (dispositif EXAO) et on fournit les réactifs nécessaires et la lumière avant de mesurer l’évolution des concentrations.
B- Localisation de la photosynthèse
Un test à l’eau iodée sur des feuilles panachées montre que seules les parties vertes colorent l’eau iodée, ce qui signifie qu’elles produisent de l’amidon (molécules issues du glucose produit lors de la photosynthèse) : la photosynthèse n’a donc lieu que dans les parties vertes (chlorophylliennes) des feuilles.
Plus précisément on retrouve de l’amidon dans les cellules des parenchymes, qui sont les seuls qui contiennent des chloroplastes. La photosynthèse a donc lieu dans les chloroplastes des cellules parenchymateuses.
Les chloroplastes sont des organites possédant une double membrane qui entoure un gel intérieur appelé stroma. Dans ce stroma baigne un réseau de sacs, les thylakoïdes, entourés d’une membrane contenant de nombreuses protéines (protéines transporteuses d’électrons, ATP synthase ….) et d’un intérieur appelé lumen. Ces thylakoïdes s’organisent parfois en empilement appelé granum (au pluriel grana).
Les chloroplastes contiennent également des granules d’amidon (formés suite à la photosynthèse) et de l’ADN qui leur est propre, héritage de leur origine endosymbiotique et en faisant des organites semi-autonomes.
La couleur verte des chloroplastes est due aux pigments photosynthétiques enchâssés dans la membrane des thylakoïdes. Ces pigments sont des molécules colorées pouvant absorber certaines radiations lumineuses impliquées dans la photosynthèse.
C- Nature et propriétés photosynthétiques des pigments
Une chromatographie d’un extrait de feuille broyée permet d’observer les différents pigments contenus dans les chloroplastes.
On en observe deux catégories :
- pigments verts comme les chlorophylles a et b
- pigments jaunes (xanthophylles) et orangés, les caroténoïdes.
Les spectres d’absorption de ces pigments (= l’ensemble des longueurs d’ondes utilisables par les pigments) montrent qu’ils absorbent en majorité les longueurs d’ondes :
- entre 420nm et 500 nm
- entre 65O nm et 700 nm
Le spectre d’action de la PS (= l’ensemble des longueurs d’ondes auxquelles la photosynthèse est efficace) montre que ce sont ces mêmes longueurs d’ondes pour lesquelles la PS est la plus efficace
On en déduit que les pigments photosynthétiques absorbent l’énergie lumineuse à certaines longueurs d’ondes et la rende utilisable pour la photosynthèse.
Les pigments sont regroupés au sein de photosystèmes dans les membranes des thylakoïdes.
II- Les phases de la photosynthèse.
TP7 : Phases de la photosynthèse
L’expérience de Ruben et Kamen * montre que les réactions photosynthétiques se déroulent en 2 phases distinctes qui sont des réactions d’oxydoréduction :
- une oxydation de l’eau en présence de lumière : On parle de photo-oxydation de l’eau. Elle constitue la « phase claire» ou phase photochimique de la PS.
- Une réduction du CO2 . Le carbone du CO2 est incorporé dans le glucose à l’obscurité. Elle constitue la « phase sombre» ou phase chimique de la PS
* Expérience de Ruben et Kamen : marquage des réactifs de la photosynthèse par de l’oxygène lourd puis suivi de cet oxygène lourd dans les produits. Lorsque le CO2 est marqué, on retrouve de la radioactivité dans les glucides et lorsque l’eau est marquée, on retrouve de la radioactivité dans le dioxygène.
A- La phase photochimique de la photosynthèse
La phase photochimique permet la transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique utilisable par la cellule. Cette transformation énergétique est couplée à une oxydation de l’eau.
Elle débute par la capture des photons (donc de l’énergie qu’ils transportent) par les pigments photosynthétiques assemblés dans les photosystèmes dans la membrane des thylakoïdes.
- Cette énergie est transmise à une chlorophylle a particulière, dite de cœur d’antenne, qui, en se désexcitant, cède des électrons à des molécules présentes dans la membrane des thylakoïdes et formant la chaine de transport d’électron.
- Ces électrons sont transférés à travers une chaîne d’accepteurs d’électron contenue dans la membrane des thylakoïdes. Les électrons sont finalement transférés jusqu’à un accepteur final d’électron, le NADP (=R = réactif de Hill= dont ils permettent la réaction de réduction en NADPH,H+ (= Pouvoir réducteur = RH2).
- La chlorophylle a récupère ses électrons par la photo-oxydation de l’eau en dioxygène, ce qui lui permet de revenir à son état fondamental.
Au final, il y a transfert d’électrons entre :
– L’oxydation de l’eau en dioxygène : 2 H2O à O2 + 4e– + 4 H+
– La réduction de NADP en NADPH,H+ : 2 R + 4 e– + 4 H+ à 2 RH2
Ces réactions entrainent des migrations de protons (H+) vers l’intérieur du thylakoïde, créant un gradient de protons.
Ces protons sont ensuite utilisés par l’ATP synthase, qui utilise la force créée par le gradient de proton pour synthétiser de l’ATP, la molécule énergétique utilisable par les cellules.
Les H+ sortant des ATP synthases sont récupérés dans le stroma par les accepteurs d’électrons NADP qui sont alors réduits en NADPH,H+ (grâce aux électrons issus de la photolyse de l’eau).
B- La phase chimique de la photosynthèse
Lors de la phase chimique de la photosynthèse (= phase sombre = phase synthétique ), qui a lieu dans le stroma des chloroplastes, le CO2 est réduit et incorporé dans les glucides par un ensemble de réactions appelées le cycle de Calvin. Cela a été mis en évidence par l’expérience de Benson et Calvin :
* Expérience de Benson et Calvin : Culture de chlorelles, injection de CO2 marqué radioactivement pendant une période donnée, puis analyse des molécules contenues dans les chlorelles par chromatographie à différents délais après le marquage. On observe différentes molécules marquées qui apparaissent les unes après les autres, cela permet de connaitre l’ordre des molécules synthétisées à partir de CO2.
On distingue 3 phases dans la phase chimique
1ère étape : fixation du CO2 :
Le CO2 est fixé sur une molécule organique préexistante : le ribulose1-5 bisphosphate (RubP) qui est un glucide à 5 atomes de carbone et qui joue le rôle d’accepteur de CO2. On forme ainsi deux molécules de phosphoglycérate (APG) à 3 carbones.
2ème étape : réduction de l’APG
L’APG est alors réduit grâce au pouvoir réducteur contenu dans RH2 qui lui cède des électrons. On forme ainsi des trioses phosphate (C3P, glucides à 3 carbones) qui pourront entrer dans des voies métabolique des transformations et donner d’autres glucides plus ou moins complexes et des acides aminés. Une partie seulement de ces trioses phosphates est utilisée.
3éme étape : régénération des accepteurs de CO2
le reste des C3P est régénéré en C5P2, cette réaction s’accompagnant d’une consommation d’ATP.
Durant la phase chimique il y a une réduction du carbone qui ne nécessite pas la présence de lumière, mais nécessite le NADPH,H+ formé lors de la phase photochimique : cela est démontré par l’expérience de Gaffron. Il y a donc couplage entre les deux phases.
III- Le devenir des produits de la photosynthèse
TP8 : Devenir des produits de la photosynthèse
Les réactions du cycle de Calvin produisent des glucides, qui seront transportés sous forme de sève élaborée dans tous les organes de la plante.
Ces glucides seront alors métabolisés, grâce à des enzymes variées, et assureront différentes fonctions :
- Formation d’énergie par respiration cellulaire (non étudiée dans ce chapitre, mais comme chez l’humain dans le thème 2)
- Croissance de la plante
- Formation de réserves
- Interaction avec l’environnement
A- La croissance et le port de la plante
La croissance de la plante implique une phase d’élongation des cellules (cf. Chapitre 1). Lors de cette phase d’élongation, la paroi des cellules est souple et déformable.
Plus la plante grandit, plus la paroi des cellules devient rigide, permettant à la plante de lutter contre la gravité et de soutenir son propre poids.
Cette différence de rigidité des parois cellulaire vient des molécules qui la composent :
- La paroi des cellules jeunes est composée de différentes molécules assemblées en couches superposées (pectines, cellulose …) qui assurent une élasticité à la paroi. La cellulose est le composant majeur des parois. C’est un polymère de glucose formé par une enzyme, la cellulose-synthase, à partir du glucose produit par photosynthèse.
- Certaines cellules fabriquent également, en vieillissant, de la lignine
C’est une molécule qui rigidifie les parois (les cellules qui en contiennent forment le bois) et qui est formée à partir d’acides aminés issus de la photosynthèse. La formation de lignine fait intervenir des enzymes particulières.
Les glucides issus de la photosynthèse sont donc transformés par des enzymes, en molécules de cellulose et de lignine qui participent à la croissance de la plante.
B- Le stockage de matière organique
En hiver, les parties végétatives des angiospermes tombent. La formation de matière organique par photosynthèse est donc diminuée et reprend au printemps, lorsque les conditions redeviennent favorables.
Les glucides issus de la photosynthèse peuvent alors être transformés en molécules de réserves qui serviront à la plante à passer la mauvaise saison et à repousser au printemps. La transformation des produits de la photosynthèse permet donc aux plantes de résister aux conditions défavorables de l’hiver
- Les plantes pérennes (= qui survivent d’une année à l’autre) stockent des réserves dans des organes particuliersqui leurs permettent de reformer des appareils végétatifs lorsque les conditions redeviennent favorables :
- Bulbes: Organe de réserve souterrain, formé de feuilles ayant accumulé des réserves. ex : tulipe, oignon
- Tubercules : Organe de réserve souterrain formé d’une racine ayant accumulé des réserves ex : carottes, pomme de terre
- les rhizomes : Organe de réserve souterrain formé d’une tige ayant accumulé des réserves ex : gingembre
Ces organes stockent la matière organique sous forme de glucides (Amidon contenu dans les amyloplastes chez la pomme de terre, saccharose contenu dans l’oignon …)
- Les plantes annuelles (qui meurent chaque année) forment des graines par reproduction sexuée (cf. Chapitre 3) qui contiennent un nouvel individu et des réserves lui permettant de pousser lorsque les conditions redeviennent favorables. Selon les espèces, les réserves dans les graines peuvent être glucidiques (amidon dans les graines de blé, de riz …), lipidique (graines de noix, d’amande …) ou protéiques (graine de lentille, de pois …)
Les réserves contenues dans les fruits peuvent également servir à nourrir les animaux, qui participent alors à la dispersion des graines (cf. Chapitre 3)
Ainsi les produits de la photosynthèse peuvent être transformés en différentes molécules de stockage et utilisées ultérieurement par la plante, par sa descendance, ou par d’autres êtres vivants.
C- Des molécules pour interagir avec l’environnement
Activité : Lien avec d’autres espèces
Les molécules formées par la photosynthèse peuvent également être transformées en différentes molécules qui interviennent dans les relations entre les plantes et leur environnement.
- Les tanins sont des molécules produites par certaines plantes à partir du glucose par de nombreuses réactions enzymatiques. Ces tanins se lient avec des molécules digestives des herbivores et produisent des composés toxiques ou répulsifs. Cela permet à la plante de se protéger des prédateurs.
- Certaines angiospermes fabriquent également des molécules qui attirent les insectes ou les animaux pour faciliter la dispersion du pollen ou des graines et donc la reproduction. C’est par exemple le cas des anthocyanes, qui sont des molécules violettes qui colorent les fleurs et attirent certains insectes qui polliniseront les plantes, ou du nectar, formé de glucides qui joue le même rôle.
Les produits de la photosynthèse sont donc également métabolisés formant des molécules qui, par interaction avec l’environnement protègent la plante et/ou l’aide à se reproduire.
Et on termine comme toujours avec la vidéo de Bio-Logique